Введение

  Земноводные, или амфибии, что в переводе с греческого означает двоякодыщащие, сильно отличаются от других позвоночных. В их жизни нужно различать два периода: на начальной стадии развития они сходны с рыбами, а затем постепенно превращаются в животных с лёгочным дыханием. Таким образом, в цикле развития земноводных имеет место превращение, которое почти не встречается у других позвоночных, и наоборот, широко распространено у низших, беспозвоночных.

  Пресмыкающиеся, рептилии, класс позвоночных животных, занимающий по уровню организации промежуточное положение между земноводными, с одной стороны, и птицами и млекопитающими - с другой. Последние два класса произошли независимо от древних рептилий, а характерные для них покровы тела - от чешуи последних. Во многих отношениях пресмыкающиеся более сходны с птицами, чем с земноводными или млекопитающими.

  Целью нашего реферата является сравнение и нахождение отличительных признаков данных классов.
Происхождение земноводных и пресмыкающихся

  Тесная связь земноводных с водой, а также строение и образ жизни их личинок указывают на происхождение этих животных от рыб. Удалось найти окаменелые останки вымерших земноводных. Кожа их имела чешуи, а череп походил на череп кистеперых рыб. Ученые установили, что первые земноводные появились более 300 млн. лет назад. Их предками были пресноводные кистеперые рыбы. Сравнение скелета плавников современной кистеперой рыбы латимерии и отпечатков плавников вымерших кистеперых со скелетом конечностей земноводных говорит об их большом сходстве. Предполагают, что вымершие пресноводные кистеперые имели легкие, развившиеся из плавательного пузыря. Они жили в мелких озерах и речках, могли переползать из одного водоема в другой при помощи своих мускулистых плавников. От этих рыб и произошли первые наземные позвоночные - древние хвостатые земноводные. Бесхвостые появились позднее и произошли от древних хвостатых земноводных. 200 млн. лет назад Землю покрывали огромные болота. Этот период был наиболее благоприятным для развития земноводных. Многие из них достигали в длину 5-6 м (самое крупное современное земноводное гигантская саламандра, живущая в Юго-Восточной

  Пресмыкающиеся произошли от ветви палеозойских земноводных - стегоцефалов. Они еще были связаны с водоемами, но обладали подвижностью, значительным развитием головного мозга и, вероятно, имели зачаточный роговой покров на коже. Интерес представляют формы, жившие в каменноугольный период и занимавшие промежуточное положение между земноводными и пресмыкающимися; позвоночник стал прочным за счет окостенения хрящей, наметилось преобразование 2-х первых шейных позвонков (стали подвижными), появились длинные ребра, более сильные конечности, чем у стегоцефалов, - они могли приподнимать туловище над землей. Возвысила их над существующими группами животных и возможность развития яйца в песчаном грунте. Возникновение рептилий способствовали изменения в климате: он стал суше. Считают, что основной предковой группой ископаемых и современных рептилий явились котилозавры, давшие в каменноугольный период начало крокодилоподобным существам, обитавшие в воде. В конце палеозоя и начале мезозоя котилозавры дивергировали, от них взяли начало более прогрессивные ветви: черепахи и ихтиозавры. Расцвет рептилий начался в триасовый период и длился всю мезозойскую эру. Они полностью приспособились к жизни на суше, распространились по всему земному шару. Это были летающие ящерицы (птерозавры), гигантские ящерицы (диплодок - массой 20-25 т и длиной 30 м), динозавры, бронтозавры, игуанодоны. От примитивных котилозавров произошли звероподобные рептилии. В конце мезозоя началось массовое вымирание рептилий, потомки их явились птицы и млекопитающие. В кайнозое возникли молодые группы рептилий - ящерицы и змеи. Из древнейших форм в современной фауне сохранились первоящеры (гаттерия), малочисленные виды крокодилов и черепах.


Анатомическое сравнение амфибий и рептилий

Форма тела

   Земноводные, с одной стороны, имеют большое сходство с пресмыкающимися, но с другой стороны они еще более схожи с рыбами. Форма тела бывает очень различная. Хвостатые амфибии сходны более с рыбами, имеют сжатое с боков туловище и длинный весловидный хвост; у других туловище округлое или плоское, а хфост совсем отсутствует. Конечностей у некоторых земноводных совершенно нет, у других они развиты слабо, у третьих наоборот сильно развиты.

  Тело рептилий по большей части  продолговатое иногда округлое и даже сплющенное часто сильно вытянутое, иногда червеобразное.  

  Наружным покровом служат чешуи, костяные или роговые щиты, иногда более или менее сросшиеся вместе. Благодаря появлению шеи у рептилий голова подвижно сочле¬нена с туловищем и может совершать движения не только, как у амфибий, в вертикальном направлении, но и в горизонтальном. Хвост у подавляющего большинства видов длинный, способный к разнообразным движениям; ноги сильно развиты (у некоторых видов ящериц и у всех змей ноги редуцированы в связи с переходом к другому активному способу передвижения). Вели¬чина тела в среднем значительно больше, чем у амфибий, а неко¬торые виды достигают огромных размеров.

Покровы

  Кожа земноводных богата многоклеточными железами. Выделяемая ими слизь тонким слоем покрывает все тело, увлажняя кожу и предохраняя ее от высыхания, что обеспечивает участие кожи в газообмене. Выделяемый кожными железами секрет может содержать раздражающие или ядовитые вещества. В секрете содержатся и вещества, имеющие сигнальное значение; они влияют на поведение других особей. В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видоспецифичность окраски. Окраска земноводных разнообразна и выполняет различные функции: маскировки; предупреждения и отпугивания врагов; полового различия. У пресмыкающихся окраска также разнообразна, но имеет чаще защитное значение.

Но в отличие от земноводных, кожа современ¬ных рептилий сухая, лишенная желез. Она

покрыта роговыми прочными и в то же время легкими чешуями эктодермального происхождения, которые за¬щищают тело не только от механических повреждений, но и от высыхания. Ороговевший слой кожи периодически сбрасывается во время линьки. У черепах и крокодилов в мезенхимном слое кожи развиваются окостенения, у остальных рептилий они отсутствуют. Черепахи хорошо защищены от врагов панцирями.

Нервная система и органы чувств

  Переход к наземному образу жизни у амфибий сопровождался преобразованием центральной нервной системы и органов чувств.

  Заметно увеличиваются относительные размеры переднего мозга, разделившегося на два полушария с самостоятельной полостью - боковым желудочком в каждом из них. Скопления нервных клеток образуют не только полосатые тела в дне боковых желудочков, но и тонкий слой в крыше полушарий - первичный мозговой свод - архипаллиум. Обонятельные доли слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг лишь слегка прикрыт соседними отделами. Сверху на нем расположен эпифиз. От дна промежуточного мозга отходит воронка, к которой прилегает хорошо развитый гипофиз. Мозжечок мал и имеет вид небольшого валика, лежащего за средним мозгом по переднему краю ромбовидной ямки полости четвертого желудочка. От головного мозга земноводных отходят 10 пар головных нервов. Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга.

  Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и у ведущих водный образ жизни взрослых земноводных важную роль играют органы боковой линии (сейсмосенсорная система), осязание, терморецепция, вкус, слух и зрение. У видов с преимущественно наземным образом жизни основную роль в ориентации играет зрение.  

  В ротовой полости и на языке у амфибий имеются скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями. Однако они  выполняют не функцию «вкусовых рецепторов, а служат органами осязания, позволяющими ощущать положение пищевого объекта в ротовой полости. Обоняние играет заметную роль в жизни амфибий. Обонятельные мешки парные. Наружные ноздри открываются и закрываются действием специальных мышц. Внутренними ноздрями (хоанами) каждый мешок сообщается с ротовой полостью. Трубчатые железы стенок выделяют секрет, смачивающий слизистую обонятельных мешков. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде; в воде наружные ноздри закрыты. Органы зрения хорошо развиты у подавляющего большинства земноводных. Хрусталик глаза имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью. Аккомодация осуществляется лишь перемещением хрусталика при помощи мышечных волокон ресничного тела. Глаза личинок не имеют век. Во время метаморфоза образуются подвижные веки - верхнее и нижнее - и мигательная перепонка (обособляется от нижнего века). Секрет желез внутренней поверхности век и мигательной перепонки предохраняет роговицу от высыхания; при движении век с поверхности глаза удаляются осевшие посторонние частицы. В сетчатке есть палочки и колбочки; у видов с сумеречной и ночной активностью первые преобладают. Благодаря положению глаз у многих бесхвостых земноводных общее поле зрения равно 360°. Орган слуха в связи с земноводным образом жизни существенно усложнился. Возник новый отдел - среднее ухо, в котором расположен аппарат, усиливающий воспринятые звуковые колебания. Необходимость его связана со слабой звукопроводимостью воздуха по сравнению с водой. Полость среднего уха образовалась из рудимента жаберной щели. Узкий канал - евстахиева труба, соединяя полость среднего уха с ротовой полостью, выравнивает давление и предотвращает разрывы барабанной перепонки при сильных звуках.

Наряду с системой - среднее и внутреннее ухо, обеспечивающей слух в воздушной среде, у земноводных сохраняются механизмы слуха в воде. Существование двух слуховых систем у амфибий - приспособление к жизни в двух средах водной и воздушной.

  В связи с более подвижным и сложным обра¬зом жизни нервная система рептилий развита лучше, чем у амфи¬бий.


  Передний мозг значительно больших размеров, чем у земноводных (в особенности за счет увеличения полосатых тел), на поверхности полушарий появляются нервные клетки - зачаток коры головного мозга. Поэтому у рептилий быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой, чем у их предков. Воз-растает роль этого отдела го¬ловного мозга как координа¬тора жизнедеятельности всего организма. Усложняется стро¬ение промежуточного и сред¬него мозга, усиливается их связь с передним мозгом и другими отделами централь¬ной нервной системы. Мозже¬чок в связи с усложнением способов передвижения и не-обходимостью сохранять рав¬новесие тела развит заметно лучше, чем у земноводных. Увеличился и продолговатый мозг, который образует харак¬терный для рептилий вертикальный изгиб. Спинной мозг длин¬ный; строение его усложнилось. Это выразилось в более резком отделении наружного слоя (белого, т. е. проводящих путей) от внут¬реннего (серого, т. е. нервных клеток) слоя.

  Из органов чувств у рептилий (за исключением змей и неко¬торых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты глаза: они более подвижны. Приспособление их к видению на разных рассто¬яниях (у многих видов на довольно больших) обеспечивается не только, как у амфибий, перемещением хрусталика, но и, как у высших позвоночных, путем изменения его кривизны. Кро¬ме век имеется мигательная перепонка. У ряда видов есть темен¬ной орган, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражений. Некоторые прогрессивные из¬менения произошли в органе слуха: немного увеличился нижний мешочек; слуховая косточка лучше передает колебания барабан¬ной перепонки во внутреннее ухо; кроме овального окошечка появилось второе окошечко - круглое, что увеличивает подвиж¬ность экзолимфы, окружающей лабиринт; барабанная перепонка расположена не на поверхности головы, а в небольшом углубле¬нии. Органы обоняния развиты довольно хорошо, внутренняя поверхность их увеличилась. В осязании большую роль играет язык.

Скелет

  В связи с приспособлением амфибий к наземному об¬разу жизни скелет сильно изменился во всех своих частях.

  Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, это объясняется необходимостью облегчить массу тела в свя¬зи с полуназемным образом жизни. В составе черепа много кос¬тей, характерный для  земноводных парасфеноид. Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль под¬веска нижней челюсти выполняет квадратная кость. В связи с ут¬ратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенно¬стями их дыхания. Нижняя челюсть состоит из нескольких костей.

  Позвоночный столб у бесхвостых очень короткий и заканчива¬ется длинной косточкой - уростилем, образовавшимся из руди¬ментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных этот отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он слу¬жит для плавания, на суше - для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у ос¬тальных амфибий). У древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную). Вследствие редукции ребер у земноводных нет груд-ной клетки. Первый позвонок имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.

  Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья - лучевой и локтевой, костей запястья, пяст¬ных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедра, двух костей голени - большой берцовой и малой бер¬цовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, не¬смотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединились плаватель¬ными перепонками.

  Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопат¬ки надлопаточного хряща, ключицы, прокоракоидного хряща и коракоида, или вороньей кости. Ключицы и коракоиды соедине¬ны с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хряще¬вые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Зад¬ний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздош¬ной, лобковой и седалищной. Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком - крестцовым, благодаря чему зад¬ние ноги получили доволь¬но прочную опору.

  У пресмыкающихся скелет почти полностью окостенел благодаря замене гру¬бой волокнистой костной ткани, характерной для земноводных, тонкой волокнистой, его прочность возросла, опорная и защит¬ная функции улучшились.

  Череп увеличился; вместимость мозгового отдела стала большей, чем у амфибий. Боковая поверхность черепа у древних рептилий была сплошной, позднее в ней появились височные ямы - одна или две, что уменьшило его массу и увеличило поверхность для прикрепления жевательных мышц. Нижние челюсти, как и у амфибий, подвешены к мозгово¬му отделу черепа при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей (зубной, сочленовной и др.).

  Тело первого позвонка (атланта) приросло в виде зубца к телу второго позвонка (эпистрофея). Кольцевидный атлант получил воз¬можность вращаться вокруг зубца эпистрофея, благодаря чему стали возможны и повороты головы, а это имело большое значение для добывания пищи (в основном других животных) и для защиты от врагов.        Атлант соединен с затылочным отделом черепа с помо-щью одного мыщелка, что также способствует увеличению по¬движности головы. Позвоночный столб разделяется на пять отде¬лов, а не на четыре, как у амфибий: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки грудного отдела соединяются с грудиной хорошо раз¬витыми ребрами, вследствие чего образуется грудная клетка, от¬сутствующая у земноводных. От поясничных позвонков отходят уко¬роченные ребра, не доходящие до грудины. Крестцовых позвонков два (у амфибий один). В хвостовом отделе (за исключением чере¬пах) позвонков много. Кости ног лучше развиты, и они более прочные, чем у земно-водных. Между костями запястья и предплюсны имеются подвиж¬ные суставы. Поэтому предплечье и проксимальный ряд запястья, а также голень и проксимальный ряд предплюсны функционируют как целостные образования. Особо нужно отметить усиление по¬ясов конечностей: плечевого - благодаря его соединениям с грудиной и грудным отделом позвоночника, тазового - вследствие того, что он опирается на два крестцовых позвонка и обе его по¬ловины образуют два сращения - седалищное и лонное.

Мышечная система.

  В связи с развитием у амфибий ног, со¬стоящих из многих костей, усложнением поясов конечностей, возникновением подвижного соединения головы с туловищем, разделением на отделы позвоночного стол¬ба, изменениями способов дыхания, захвата пищи и другими приспособлениями к жизни на суше мышечная система подверг¬лась значительной перестройке. У земноводных появились разные группы мышц: мышцы ног (например, бедрен¬ные, икроножная, малоберцовая, предплюсневые, сгибатели и разгибатели), мышцы, соединяющие ноги с поясами конечностей (например, грудная, дельтовидная, ягодичная и др.), мышцы, из¬меняющие объем ротовой полости (подчелюстная, подъязычная и др.), а также многие другие. Таким образом, у земноводных были заложены основы той мышечной системы, которая потом развива¬лась, усложнялась и подвергалась дальнейшей дифференциации у вышестоящих позвоночных - рептилий, птиц и млекопитающих. Однако у земноводных как низших наземных позвоночных сохра-нились следы метамерной мускулатуры, в частности довольно хо¬рошо выраженные на брюшной стороне тела.

   У рептилий мышечная система подверглась дифференциации, раз¬вились новые группы мышц, от которых зависят повороты го¬ловы, движения возникшей шеи, расширение и суже¬ние грудной клетки и др. Значительно увеличилась мускулатура ног, развились сгибатели и разгибатели пальцев. Масса и сила всей системы возросли.

Пищеварительная система.

  Ротовая полость у земноводных очень широкая. У ряда видов (главным образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, нёбных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным об¬разом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью ре¬дуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен к нижней челюсти передним концом и мо¬жет для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуще¬ствляется челюстями.

  Пищеварительная трубка сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представ¬ляет собой клоаку; через нее выводятся кроме экскрементов моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше - у наземных. Печень велика. Поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.

  Пищеварительная система у рептилий более дифференцирована, чем у земноводных.

  Зубы в основном сосредоточены на челюс¬тях, количество их велико, но они однотипны и служат преиму¬щественно для захвата добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого нёба, ко¬торое особенно развито у крокодилов. Благодаря образованию твер¬дого нёба ротовая полость отделяется от носоглоточной, что об¬легчает как дыхание, так и поглощение пищи. Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных животных) глот-ка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелу¬дочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена, толстая кишка короткая и закан¬чивается клоакой. Современные пресмыкающиеся питаются пре¬имущественно животными, число растительноядных видов незна-чительно.
Дыхательная система

  Почти у всех земноводных есть легкие. Эти органы имеют еще очень простое строение и представля¬ют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов густая сеть кровеносных сосудов.


  Так как внутренняя стен¬ка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невели¬ка. Трахея почти неразвита, и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет, дыхание обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходит следующим образом. При открытых ноздрях и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем нозд¬ри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости под¬нимается, и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в ре-зультате сокращения брюшной мускулатуры.

  Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет, и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земно¬водных в условиях недостаточной для них влажности воздуха не¬возможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала-наружными, потом-внутренними) и кожей. У некоторых хвос¬татых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраня¬ются всю жизнь.

  Органами дыхания у рептилий служат легкие (см. рис. 7), так как их кожа непригодна для газообмена; слизистая оболочка ротовой полости, играющая значительную роль в дыхании земноводных, используется для выполнения этой фун¬кции немногими видами пресмыкающихся. По этой причине и особенно в связи с возросшей активностью рептилий по сравне¬нию с амфибиями строение легких и дыхательных путей услож¬нилось. Легкие представляют собой органы большей величины и глубже расположены в грудной полости, чем у земноводных. Внут¬ренняя поверхность их значительно возросла благодаря развитию на ней множества перекладин с более густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкие, пройдя через хоаны, глотку, гортань, длинную трахею, просвет которой поддерживается хря¬щевыми кольцами. Во время прохождения через трахею воздух очищается от пыли, температура его приближается к температуре тела. У амфибий трахея была в зачаточном состоянии. Задний ко¬нец трахеи разделяется на два бронха, в стенках которых тоже имеются хрящевые кольца. Осуществление вдоха и выдоха проис¬ходит более эффективно, чем у земноводных, благодаря развитию у рептилий грудной клетки, объем которой увеличивается при вдохе и уменьшается при выдохе.

Кровеносная система

  Кровеносная система у амфибий сильно изменилась в связи с заменой жаберного дыха¬ния на легочное, развитием из парных плавников расчлененных ног, преобразованием мышечной и других систем, вызванных приспособлением земноводных к наземному образу жизни.


  Сердце со¬стоит из трех камер левого предсердия, правого предсердия и одного желудочка. В левое предсердие поступает по легочным венам кровь, насыщенная в легких кислородом и бедная угле¬кислым газом. Такую кровь принято называть артериальной, хотя ее приносят здесь вены. В правое предсердие поступает по венам кровь, отдавшая разным органам большую часть кислорода и на¬сыщенная углекислым газом. Такую кровь принято называть ве¬нозной. В результате сокращения предсердий кровь из них попада¬ет в единственный желудочек, но там артериальная и венозная порции ее полностью не смешиваются, так как этому пре¬пятствуют многочисленные выросты на внутренней стороне же¬лудочка. Поэтому после сокращения предсердий в правой части желудочка будет находиться венозная кровь, в левой - артери¬альная, а в средней - смешанная.

От правой части желудочка отходит артериальный конус, от которого берут начало четыре пары артерий. Первая пара (самая передняя) - сон¬ные артерии, несущие кровь к голове, вторая и третья пары - артерии, соединяющиеся в самый большой сосуд тела - аорту, разветвления которой направляются в разные части тела, чет¬вертая пара - легочно-кожные артерии, которые потом разде¬ляются на самостоятельные легочные артерии, несущие кровь в легкие, и кожные артерии, несущие кровь в кожу. В результате сокращения желудочка первая порция крови, попадающая в артериальный конус, будет венозной, и она направляется в са¬мые близкие к правой части желудочка и широкие легочно-кожные артерии, вторая порция крови - смешанная - направляется в аорту, третья порция крови - артериальная - идет в сонные артерии. Кровь, насыщенная в коже кислородом, идет по венам в правое пред¬сердие и несколько увеличивает содержание кислорода в веноз¬ной крови.

  Таким образом, у амфибий два круга кровообращения: большой - от сердца по артериям и капиллярам во все части тела и из них по капиллярам и венам в правое предсердие, малый - от сердца по легочным артериям и капиллярам в легкие и из них по капиллярам и легочным венам в левое предсердие. Недостаток этой системы заключа¬ется в том, что большая часть тела снабжается смешанной, с по¬ниженным содержанием кислорода кровью, не обеспечивающей высокую интенсивность обмена веществ.

  В связи с развитием расчлененных ног, дифференциацией мы¬шечной системы и другими изменениями тела у земноводных су¬щественно изменилась сеть кровеносных сосудов.

  У пресмыкающихся, сердце, как и у амфибий, трехкамерное, но в желудочке снизу появляется зачаток перегородки. У крокоди¬лов она уже полная, и сердце у них становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Следовательно, у пресмыкающихся усиливается разделение венозного и артериального токов крови, но полной изоляции обоих токов еще нет даже у крокодилов, как это видно из нижеследующего описания.

В левое предсер¬дие поступает артериальная кровь - она идет из легких.

  В правое предсердие поступает венозная кровь - она собирается из всех ча¬стей тела. Далее кровь из обоих предсердий поступает в желудочек: в правую его половину - веноз¬ная, в левую - артериальная. Благодаря наличию перегород¬ки, хотя и неполной, кровь в желудочке меньше смешивает¬ся, чем у земноводных. Артери¬ального конуса нет, и главные артериальные стволы отходят непосредственно от сердца.

  От правой стороны желудоч¬ка отходят легочные артерии (бывшая четвертая пара жабер¬ных артерий), несущие в лег¬кие венозную кровь. Бывшая третья пара жаберных сосудов атрофировалась. Вторая пара со¬судов состоит из двух дуг аор-ты: правая дуга начинается от левой части желудочка и несет артериальную кровь, левая дуга начинается от правой части желудочка (но ближе к левой его части) и несет смешанную кровь. От правой дуги аорты от¬ходят сонные артерии (бывшая первая пара жаберных сосудов), идущие к голове. Они снабжа¬ют мозг, особенно чувствитель¬ный к недостатку кислорода, артериальной кровью. Обе дуги аорты соединяются в аорту, ко¬торая разветвляется на множе¬ство артерий. Таким образом, организм пресмыкающегося в основном снабжается смешанной кровью, но она насыщена большим количеством кислорода, чем у земноводных, что способствует более интенсивному обмену ве¬ществ.
Выделительная система

  Выделительная система у земноводных представлена туловищными почками, расположенные в задней половине тела на спинной стороне. Моча удаляется через мочеточники (вольфовы каналы), впадающие, в кло¬аку, и накапливается в мочевом пузыре, который периодически опорожняется через клоакальное отверстие. Так как у амфибий кожа голая и они обитают во влажной или водной среде, то в их тело через кожные покровы может проникать значительное ко-личество воды, избыток которой удаляется через почки.

  Выделительная система пресмыкающихся сильно изменилась в связи с уси-лением интенсивности обмена веществ, что привело к увеличению количества продуктов диссимиляции, и полным при¬способлением их к наземному образу жизни, вследствие чего воз¬никла необходимость более экономно использовать поступающую в организм воду. Поэтому у рептилий развились более сложные органы выделения, названные тазовыми или вторичными поч¬ками (метанефрос). Все канальцы этих почек не имеют воронок и начинаются боу-меновыми капсулами, окружающими мальпигиевы тельца с увеличенным количеством капилляров. Канальцы та¬зовых почек очень длинные и густо оплетены капиллярами. В боу-меновых капсулах из просочившихся туда из мальпигиевых телец растворенных в воде продуктов диссимиляции и некоторых орга¬нических веществ (например, глюкозы) образуется первичная моча. Последняя во время прохождения через длинные почечные ка¬нальцы отдает обратно в кровь через оплетающие их стенки капилляры значительную часть воды и другие вещества, необходи¬мые для организма. Образовавшаяся после этого вторичная моча выходит не через вольфовы каналы, а через заново развившиеся мочеточники в клоаку и накапливается в мочевом пузыре. Про¬цессы образования первичной и вторичной мочи совершаются и в туловищных почках, но с возвратом меньшего количества воды в кровь. Первичноводные же позвоночные, в особенности земно¬водные, кожа которых голая, часто страдают от избытка воды, а не от ее недостатка. Следует также отметить, что у рептилий ко¬нечным продуктом разложения белков является мочевая кислота, на выведение которой из организма с мочой затрачивается мало воды. У земноводных разложение белков приводит к образованию мочевины, на удаление которой воды требуется много.

  У эмбрионов рептилий есть зачаток головной почки и развитая туловищная почка, которая функционирует у взрослых особей (у ряда видов ящериц) до наступления половой зрелости. Эти факты подтверждают преемственность трех видов почек в течение эволюции позвоночных.
Размножение

  Амфибии - раздельнополые животные. У самок половые железы представлены парными яичниками, а у самцов - парными семенниками. Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У бесхвостых амфибий этому предшествует сбли¬жение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавлива¬ет передними конечностями на ее брюшную стенку и этим спо-собствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение про¬исходит вне организма самки. У большинства хвостатых амфибий (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут же захватывает краями клоа-ки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение - внут¬реннее. Наконец, у безногих амфибий самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.

У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в ок¬раске, строении передних ног, которыми самцы удерживают са¬мок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосовыми мешочками - резонаторами.

  У рептилий в состав мужской половой системы вхо¬дят два семенника округлой формы, лежащие по бокам пояс¬ничного отдела позвоночника, два придатка семенников, образо¬вавшиеся из передних участков туловищных почек, два семяпровода (вольфовы каналы) и совокупительные органы, развившиеся из стенки клоаки. Женская половая система состоит из двух яичников, сильно разрастающихся в период размножения, и двух яйце¬водов (мюллеровых каналов), впадающих в клоаку. Оплодотворе¬ние только внутреннее. Семя вводится самцами в клоаку самки при помощи совокупительных органов. Созревшие яйцеклетки, содер¬жащие много желтка, попадают в воронки яйцеводов. Соединение женских и мужских гамет происходит в верхней части яйцеводов, куда проникают после полового акта сперматозоиды. Зиготы, про-двигаясь по яйцеводам, в средней части последних окружаются бел¬ковой оболочкой, а в задней покрываются скорлупой.

  У некоторых видов ящериц и змей наблюдается партеногенетическое размножение самок. Самцов у таких видов, как правило, нет.

Развитие

  Как правило, развитие амфибий происходит в воде. Из оплодо¬творенных яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами, и их внутреннее стро¬ение напоминает таковое рыб. По мере роста происходит пре¬вращение головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры атрофируются, развиваются легкие, боль¬шие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.

  У рептилий развитие прямое; личинок у рептилий нет. Оплодотворенные яйца пресмыкающиеся обычно отклады¬вают в почву, а некоторые виды - под гниющие растительные остатки. У ряда видов развитие зигот совершается в половых путях самки и сразу после выхода развившихся яиц наружу из них вылуп¬ляются сформированные животные, т. е. для таких видов характер¬но яйцеживорождение. У немногих видов наблюдается настоящее живорождение: сосуды желточного мешка тесно соединяются с со¬судами яйцевода, и эмбрион получает значительную часть пита¬тельных веществ из организма матери. Яйцеживорождение чаще на¬блюдается у видов, распространенных в северных и горных районах. Очевидно, яйцеживорождение является защитой развивающихся зародышей от охлаждения и других неблагоприятных условий. Нет ни одного вида рептилий, у которого яйца развиваются в воде. Даже у рептилий, проводящих большую часть жизни в воде (все кроко¬дилы, многие черепахи, некоторые змеи), откладка яиц и их раз¬витие совершаются только на суше. Морские змеи, никогда не по¬кидающие воду, относятся к живородящим.

  Яйца и зародыши рептилий обладают рядом приспособлений для развития на суше. Во-первых, яйца покрыты скорлупой и дру¬гими оболочками, которые защищают их от высыхания и повреж¬дений. Во-вторых, у зародышей развиваются особые зародышевые оболочки (серозная, амнион и аллантоис), которые имеют боль¬шое значение для обеспечения эмбрионального развития живот¬ных на суше. Серозная оболочка и амнион развиваются из одной и той же двойной складки тела зародыша, происходящей из эктодермы и мезодермы. Эта складка появляется с двух противопо¬ложных сторон в виде зачатков, которые растут навстречу друг другу и смыкаются над зародышем. Наружная часть складки пре¬вращается в серозу (ее наружный слой эктодермальный, внутрен¬ний - мезодермальный), а внутренняя - в амнион (его наруж¬ный слой мезодермальный, внутренний - эктодермальный). Полость, образуемая амнионом, наполнена водянистой жидко¬стью, благодаря чему развитие происходит во влажной среде, и зародыш защищен от высыхания и последствий различных сотря¬сений, особенно опасных в условиях воздушной среды.
Положение в биоценозах и географическое распространение

  Зависимость уровня метаболизма от внешних температур (пойкилотермия) и большая доля кожного дыхания, обеспечиваемого влажной, проницаемой для воды и газов кожей, ограничивают распространение земноводных. Большинство видов - более 60% - приурочено к берегам пресных водоемов и сырым местообитаниям в тропиках и субтропиках. Безногие земноводные заселили подстилку и рыхлые почвы влажных тропических лесов. Немногие виды ведут водный образ жизни. Наконец немногие другие смогли проникнуть и в сухие местообитания. В умеренных широт

«Трудности часто готовят обычного человека к необычной судьбе».-
Кристофер Маркус

Соломон Лазаревич Чудновский с конца 1881 года   начинает работу над описанием Енисейской губернии на конкурс Красноярской Городской Думы, посвященный трехсотлетию Сибири. В начале 1883 года за свой труд...

В СССР пионерская организация была образована решением Всероссийской конференции комсомола 19 мая 1922 года. До 1924 года пионерская организация носила имя Спартака, а после смерти Ленина получила его...